植物水分过多的危害

植物水分过多的危害
植物水分过多的危害

植物水分过多的危害
水分过多对植物也有害,其伤害的原因并不在于水分本身,而是由于水分过多所诱导产生的次生胁迫,因为植物在溶液中也能正常生长（例如溶液培养）.水分过多对植物的伤害分为湿害和涝害.湿害是指土壤水分达到饱和时对植物（旱生植物）的伤害.涝害是指地面积水,淹没了作物的一部分或全部而造成的伤害.在低洼、沼泽地带,在发生洪水或暴雨之后,常有涝害发生.涝害对作物危害很大,轻则减产,重则死亡.植物对涝害的适应能力称为抗涝性.
（一）水分过多对植物的为害
1.对根的伤害
在氧缺乏时,三羧酸循环不能运转,丙酮酸被发酵为乳酸,ATP只能通过发酵作用而产生.乳酸的积累使细胞pH值降低,活化乙醇发酵.1mol/L己糖在发酵过程中净生成2mol/LATP,这样,氧缺乏对根代谢作用的伤害是缺少ATP以驱动基本的代谢过程.
核磁共振（NMR）光谱测定表明,在健康的玉米根尖细胞中,液泡内含物（pH5.8）通常比细胞质（pH7.4）更酸.在极端缺氧的条件下,质子逐渐从液泡渗漏到细胞质,使细胞质的酸性增加.这些变化与细胞死亡的开始相联系.显然,液泡膜AT-Pase主动运输H+进入液泡被ATP的缺乏所抑制,以至于不能正常地维持pH梯度.异常的酸性不可逆地破坏了细胞质的代谢.
土壤中氧气缺乏时,就会使得某些有益的需氧微生物的活动受到抑制,例如氨化细菌、硝化细菌等的活动受到影响,不利于对植物的养分供应；而一些有害的厌氧微生物会活跃起来,把硝酸盐还原成为N2,把SO42-还原成为H2S,Fe3+还原成为Fe2+,并向土壤中释放一些有机酸（例如乙酸和丁酸）；这样会使土壤的酸度增高,有毒物质积累,直接毒害根系.
2.对地上部分的伤害
缺氧和低氧（hypoxia）的根系缺乏足够的能量来支持茎的生理过程.例如,缺氧的小麦或者大麦根系不能吸收和运输营养离子,迅速导致发育和伸展的组织内离子缺乏.根系对水分的低渗透性常常导致叶水势的降低和叶片萎蔫.
低氧促进根中乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）的产生.在番茄中,ACC通过木质部汁液运输到茎,在茎中与氧接触并被ACC氧化酶（ACCoxidase）转化成为乙烯,导致叶柄的偏上生长（epinasty）,而叶片向下生长.在一些种类（例如豌豆和番茄）中,涝害诱导气孔关闭,而叶的水势不发生变化.根系缺氧像水分缺乏或者盐胁迫一样,促进ABA的产生；ABA运动到叶引起气孔关闭.
（二）植物对涝害的适应
不同作物对涝害的适应能力不同.例如水稻和藕同是沼泽植物,但水稻比藕更能耐涝；水稻之中籼稻比糯稻耐涝,而糯稻又比粳稻耐涝.陆生植物中耐涝性也各有不同,例如棉花、大豆淹水1～2天,叶片就会自下而上枯萎脱落,只有未淹水的顶部叶片尚能保持绿色.作物在不同的生育期耐涝的程度也不同.例如水稻在幼穗形成期到孕穗中期受涝害最严重,而且这时淹水深度不能超过幼穗形成部位；其次,开花期受涝害也较严重；其他生育期受害都较轻,但较长时间淹水没顶,也会严重受害.
1.植物对涝害的形态适应
湿地植物能适应水分饱和的土壤环境,甚至当茎被部分淹水时也能良好生长,而不出现胁迫的特征.在这些植物中,根和茎具有纵向连接的、充满气体的通道,对氧气和其他气体的扩散阻力很小.气体可以通过气孔或者木质化的茎和根进入.在许多湿地植物中,例如水稻,其幼根的皮层细胞呈柱状排列,孔隙大；在连续生长的过程中,皮层细胞壁中的果胶酸钙分解,细胞相互分离,形成大的细胞间隙.这种细胞间隙称为通气组织（aerenchyma）,并与茎和叶中的类似组织相连接,成为地上部向根部输送氧气的通道.而小麦根系则没有这种情况,因此小麦的涝害适应性弱.但是,在禾本科的大麦、小麦、玉米和其他非湿地植物中,根中的通气组织能被缺氧诱导（图12-10）.在玉米根尖中,低氧促进ACC和乙烯的大量产生,乙烯促进根皮层细胞的溶解.当根向缺氧的土壤延伸时,尖端后通气组织的不断形成允许氧在根内运动,以及供应顶端区域.在水稻和其他湿地植物的根中,由木栓化和木质化细胞组成的结构屏障阻止氧气向土壤扩散.这样,在无氧的土壤中保持的氧气可以供给顶端分生组织,使根的生长达到50cm或以上.相反,非湿地植物例如玉米的根系漏氧,不能维持相同的氧浓度.因此,在非湿地植物的根端中,内部的氧不能满足有氧呼吸,这就大大地限制了此类植物根在缺氧土壤中的长度.
此外,耐涝植物在形态上的另一个特点,就是能在靠近土壤表面处迅速发生不定根.土壤表面处氧分压通常较高.番茄就有这样的特点.
2.植物对涝害的生理适应
高等植物的大部分器官在无氧条件下只能存活很短的时间,例如玉米的根尖被突然去掉氧气,只能存活20～24小时.在缺氧条件下,ATP通过发酵作用缓慢产生,细胞的能量状态逐渐下降.相反,一些植物（或者植物器官）能忍受较长时期的无氧环境,例如大水烛（Schoenoplectus lacustris）、盐碱滩水烛（Scirpus maritimus）和水烛（Ty-pha angustifolia）的根状茎,在无氧条件下它们能存活数日,并展开叶片.水稻和落芒草的胚和胚芽鞘也能在缺氧的条件下存活数星期.实际上,根状茎在湖边的无氧泥中过冬.在春天,一旦叶片在泥或者水面上展开,氧气就沿着通气组织进入根状茎；然后代谢作用从无氧途径转换到需氧途径,根利用氧开始生长.同样,在水稻和落芒草种子的萌发过程中,胚芽鞘突破水面,成为氧气到植物其余部分的扩散途径（通气管道）.当玉米根尖缺氧时,大约有20种厌氧胁迫多肽产生.其中3种被鉴定为糖酵解途径的酶,而另外的两种多肽是丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶,它们催化丙酮酸到乙醇的发酵.由于乙醇发酵是高等植物缺氧细胞中ATP合成的主要代谢途径,以及较高的发酵速率与细胞的能量状态有关,所以这些厌氧胁迫多肽很可能在缺氧过程中起生理作用.