环境因素对鱼类性腺发育的影响?

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第一节 鱼类的性腺发育规律
鱼类人工繁殖的成效主要取决于性腺发育状况.性腺发育的全过程直接和间接地受内分泌腺及神经系统的控制.鱼类的性腺由体腔背部2个隆起嵴（生殖褶）发育而成.生殖褶由上皮细胞转化为原始性细胞时,分不出雌雄；进一步分化成卵原细胞和精原细胞后,以不同的方式发育成卵子或精子.鱼类性腺的发育进程主要由卵子和精子的发生过程决定.
一、生殖细胞的发育和成熟
（一）鱼类卵细胞的发育与成熟
1、卵原细胞分裂期 卵原细胞反复进行有丝分裂,细胞数目不断增加,经过若干次分裂后,卵原细胞停止分裂,开始生长,向初级卵母细胞过渡.此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞,以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢.
2、卵母细胞生长期 此期分为小生长期和大生长期.
小生长期是卵母细胞的生长期,开始时,细胞质呈微粒状,细胞核卵形,占卵母细胞的大部分,其内壁四周排列着许多小核（或称核仁）,中央为粒状的染色质,有时细胞质中可见卵黄核.卵母细胞进一步发育,卵膜外出现了一层滤泡膜,由单层上皮细胞组成,内有长形的核.小生长期发育到单层滤泡为止,这时的卵母细胞,称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相,以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢.性未成熟的鱼,常有相当长的时期停留在Ⅱ期.
大生长期是营养物质生长的阶段.卵母细胞由于卵黄及脂肪的积贮而体积大大增加.卵黄沉积可分2个阶段：①卵黄开始沉积阶段.卵膜变厚,出现放射状纹.滤泡膜的上皮细胞分裂为2层.卵黄粒（球）间的细胞质呈网状结构.卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第Ⅲ时相卵母细胞,以第Ⅲ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅲ期卵巢.②卵黄充塞阶段.滤泡膜仍为2层,但在滤泡膜与卵膜之间出现一层漏斗管状细胞.卵黄粒围绕空泡沉积并几乎充塞全部的细胞质部分,卵黄颗粒形状不一.在此时期的一些浮性卵中,出现了形状大小不一的油球.当卵黄充满整个卵母细胞时,营养生长结束.这时的卵母细胞已达到了成熟的第Ⅳ时相,以第Ⅳ时相卵母细胞为主的卵巢为第Ⅳ期卵巢.一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可进入本期,卵巢发育处于第Ⅳ期的时间长短因鱼的种类而异,总的来讲,比停留在Ⅲ期的时间短.
3、成熟期 此期是完成了营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟变化的时期.本期进行2次成熟分裂：减数分裂和均等分裂.成熟变化开始时,卵黄粒融合,细胞核出现极化现象.小核开始溶解于核浆内.此后,核膜溶解,染色体进行第一次成熟分裂,即减数分裂,释放出第一极体,此时的卵母细胞称为次级卵母细胞.接着开始第二次成熟分裂,此时的次级卵母细胞变成了成熟的卵细胞并产生第二极体.鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期在体内进行,由体内产出到受精以前处于分裂中期,至精子入卵后排出第二极体完成第二次成熟分裂.
卵细胞进行成熟变化的同时,滤泡上皮细胞分泌物质将滤泡膜与卵膜间的组织溶解吸收,于是成熟的卵排出滤泡外,成为卵巢内流动的成熟卵,这一过程称排卵；此时为成熟的第Ⅴ时相,此时的卵巢属第Ⅴ期.在适合的条件下,处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出的过程,称为产卵.
卵母细胞由Ⅳ期到Ⅴ期的成熟过程是很快的,往往在数小时或数十小时内完成.卵子过早或过晚排出,均会影响受精率.因此,在人工繁殖时准确把握卵的成熟时机,及时进行人工授精,是繁殖成功的关键.
大多数鱼类的成熟卵入水后几分钟或几十分钟内就失去受精能力,这可能与渗透压变化等因素有关.鲑鳟卵能保持15～30 min的受精能力.日本学者研究一种青鳉,其成熟卵接触水后l min受精率为56%,2 min后为29%,4 min后为6%,6 min后完全不能受精.如将这种鱼的成熟卵放在与其渗透压相等的等渗溶液中,经l h仍保持100%的受精率,3 h后为94%,6 h后为77%.
（二）鱼类精子的发生与成熟
1、繁殖期 大型精母细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量小型精原细胞（次级精原细胞）.精原细胞进行有丝分裂比卵原细胞旺盛,产生精原细胞数目多.精原细胞近圆形,核圆形,直径9～12 μm,胞质内有大量的膜状结构和不活跃的高尔基复合体.
2、生长期 初级精母细胞的形状和精原细胞相近,但核内染色质变为线状.核渐变为椭圆形,中心粒长出很短的轴丝变成基粒.高尔基复合体活性增高,四周聚集了许多液泡.初级精母细胞开始进入成熟分裂的前期,DNA立刻加倍.这是精子发生中DNA的最后复制.
3、成熟期 初级精母细胞体积增大,进行2次成熟分裂.第一次为减数分裂,产生两个体积较小的次级精母细胞（直径4～5 μm）,染色体数目减半；第二次为有丝分裂,产生两个体积更小的精母细胞（直径3 μm）.第一次成熟分裂前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期.
4、精子形成期（变态期） 这是雄性生殖细胞发育中特有的时期.首先精母细胞的核变成椭圆形,大部分原生质逐渐向细胞核的后面（将来变成尾部）聚集.与中心粒脱离的高尔基复合体向细胞核的前方移动,将来形成精子的顶器.两个中心粒在细胞核后方作前后排列,分别形成前结与后结.精子尾部的轴丝即从后结长出.线粒体逐渐分化为间节处的螺旋丝.当精细胞之间的细胞间桥完全消失之后,便成为成熟精子.
二、卵巢、精巢的形态结构和分期
（一）卵巢的分期
依据性腺体积、色泽、卵子成熟与否等标准,我国一般将鱼类卵巢发育过程分为6个时期,种类不同划分标准略有差别.国外也有采用5期和7期来划分的.
1、Ⅰ期卵巢 性腺紧贴于体腔膜上,透明细线状,肉眼不能分辨雌雄,看不到卵粒,表面无血管或甚微弱.
2、Ⅱ期卵巢 为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有.卵巢多呈扁带状,有较多细血管分布于组织中,经过成熟产卵之后退化到Ⅱ期的卵巢血管更发达,肉眼尚看不清卵粒.
3、Ⅲ期卵巢 卵巢体积增大,肉眼可看清卵粒,但卵粒不能从卵巢隔膜上分离出来,卵母细胞开始沉积卵黄,且直径不断扩大,卵质中尚未完全充塞卵黄,卵膜变厚,有些鱼类出现油球.
4、Ⅳ期卵巢 整个卵巢很大,占腹腔的大部分,卵巢多呈淡黄或深黄色,结缔组织和血管发达.卵巢膜有弹性.卵粒内充满卵黄.许多学者主张将Ⅳ期卵巢分为Ⅳ1、Ⅳ2、Ⅳ3等3个小期,这在进行人工繁殖时非常重要.实验证明,卵母细胞处于Ⅳ1期时,人工催情不能得到成熟卵,只有在Ⅳ2、Ⅳ3期,细胞核处于偏心至极化时,才能获得比较成熟的卵粒.
5、Ⅴ期卵巢 性腺完全成熟,卵巢松软,卵已排于卵巢腔中,提起亲鱼时,卵子从生殖孔自动流出,或轻压腹部即有成熟卵流出.成熟卵的颜色因鱼的种类而异.海水鱼类Ⅴ期卵一般是透明的.
6、Ⅵ期卵巢 刚产完卵后的卵巢,可分为一次产卵和分批产卵2种类型.前者卵巢体积大大缩小,组织松软,表面血管充血,少数未产出的卵母细胞很快退化吸收,卵巢即退化到Ⅱ期再发育.后者卵巢退化到Ⅲ期,向Ⅳ期发育.
在卵巢分期观察中,有时会发现它介于相邻两期之间,则写上述两期的数序,在中间加短线,如Ⅲ—Ⅳ,比较接近于哪一期,就把那一期的数字写在前面,如写Ⅲ—Ⅳ期时,表明卵巢比较接近Ⅲ期.
此外,成熟系数也是衡量性腺发育的一个标志,性腺重量和鱼胴体重量相比的百分比,即为成熟系数,其计算公式为：成熟系数＝ ×100%.一般来讲,成熟系数越高,性腺发育越好.
（二）精巢的分期
1、Ⅰ期精巢 生殖腺很不发达,呈细线状,紧贴于体腔膜上,肉眼无法区别雌雄.切片观察可见分散状分布的精原细胞.精原细胞外包有精囊细胞（精胞）.
2、Ⅱ期精巢 线状或细带状,半透明或不透明,血管不显著.切片观察可见精原细胞增多,排列成束群,构成实心的精细管,管间为结缔组织所分隔.
3、Ⅲ期精巢 圆杆状,挤压雄鱼腹部或剪开精巢均无精液流出.实心的精细管中央出现管腔,管壁是一层至数层同型的、成熟等级一致的初级精母细胞,管壁外面为精囊细胞所包围.
4、Ⅳ期精巢 乳白色,表面有血管分布.此期晚期能挤出白色精液.精巢切片可见初级精母细胞（体积大、染色深）、次级精母细胞（体积较小、染色更深）和精子细胞（体积最小,染色最深）.
5、Ⅴ期精巢 精小囊中充满精子,提起头部或轻压腹部时,粘稠的乳白色精液从泄殖孔涌出.
6、Ⅵ期精巢 体积缩小,切片观察可见精细管壁只剩精原细胞、少量初级精母细胞和结缔组织,囊腔和壶腹中有残留的精子.精巢一般退回第Ⅲ期再向前发育.精巢也可用成熟系数来衡量成熟度.
三、鱼类的性成熟的年龄和性周期
（一）鱼类性成熟的年龄及其变动
鱼类发育到初次生殖,即标志其进入性成熟期.性成熟年龄因种而异,即使是同种鱼,也会因各种原因而有变动.一般,雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早.鱼类性成熟年龄大体上可分为3种类型：
1、低龄性成熟类型 性成熟年龄为l龄或1龄以下.通常这类鱼性成熟个体体长小,它们或生活在高温水域；或从出生至性成熟生活的环境条件有很大的变动；或整个生命周期较短.低龄性成熟有利于种的延续.例如洄游性的香鱼为1龄性成熟；热带与亚热带性罗非鱼2～3月龄即达性成熟.
2、中等年龄性成熟类型 大多数鱼类属此类型,性成熟年龄为2～3龄或4～5龄.
3、高龄性成熟类型 性成熟年龄在10龄左右或更高.这类鱼性成熟的体长较大.多生活于较高纬度,或年生长量较低.鲟形目鱼类大多属此类型,例如黑龙江鳇在15～20龄时才性成熟.
首次达到性成熟的指标除年龄外,体长也很重要.生态学上将最小体长的性成熟鱼称为生物学最小型.较早达到生物学最小型个体的体长,即性成熟提前,否则将延后.
（二）鱼类的性周期
鱼类性腺发育、成熟与产出等过程,都有严格的周期性,这是鱼类在进化过程中的一种适应,其实质是每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期.鱼类的性腺未成熟前,没有性周期,鱼类达到性成熟之后,一般每年重复1次.热带或亚热带的鱼类一般性腺一年成熟2～3次,性周期相对较短.按鱼类性周期的长短可分为3种类型：
1、短性周期类型 性周期远不足1年,多属热带和亚热带鱼类.例如食蚊鱼2次生殖之间相隔数月.
2、一年性周期类型 大多数鱼类的性周期为1年,性腺由排出性产物至下一批性产物的成熟,大体要经历1年时间.例如草鱼、青鱼、鲢、鳙在自然条件下,性周期大多为1年.
3、二年性周期类型 大部分鲟形目鱼类的性周期长达2年,甚至更长,即性腺隔年成熟一次.
性周期的长短是鱼类在繁殖上对环境的适应,当环境条件变化时,鱼类的性周期也会发生变动.
第三节 环境因素对鱼类性腺发育的影响
鱼类是变温动物,其繁殖活动受体内激素诱导对性腺发育的制约,同时也受外界环境包括营养、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响.
一、营养
鱼类在性腺发育过程中,卵巢增重约占鱼体重的20%左右,因此需要从外界摄取充足的营养物质,特别是蛋白质和脂肪,以提供卵子生长的物质基础.一般地,卵巢水分占55%～75%,蛋白质20%～33%,脂质1%～25%,灰分0.7%～2.2%.除水分外,蛋白质含量最高,可见其重要性.在成熟卵内蛋白质以卵黄蛋白占大部分,卵黄蛋白在化学上不是单一的蛋白,其主要成分是卵黄脂磷蛋白（脂蛋白）,它是构成卵黄的主体,供胚胎发育需要.因此,饲料种类和数量直接影响到性腺的发育成熟,饲料投喂充足,成熟卵子数量增加；反之减少,成熟系数下降,甚至推迟产卵期,或不能顺利产卵.
卵巢中蛋白质含量变动的基本趋势是随性腺发育成熟而上升,成熟产卵后下降,其变动幅度较大.卵巢中蛋白质的含量在性成熟早期增加最多,而此期正是原生质生长阶段.Ⅲ期以后,主要增长的是脂蛋白和磷脂类,蛋白质增加的比重反而不如早期多.从Ⅱ期到Ⅲ期,体内蛋白质转化为卵蛋白质仅占5%,95%的蛋白质依靠外源；后期卵巢蛋白质直线上升,80%以上的蛋白质仍然靠外源.
在卵母细胞形成过程中,肝脏起着积极的脂质转移作用,性腺正在成熟的个体,其肠系膜脂肪的中性脂肪和游离脂肪酸减少,而肝脏和血浆中这些成分却增加,脂质以中性脂肪和游离脂肪酸的形式释放到血液中,进入肝脏参与脂蛋白合成.此外,肝脏里也由碳水化合物和蛋白质合成脂质.
二、温度
温度对鱼类性腺发育、成熟具有显著影响.由于同种鱼达到性腺成熟的积温基本一致,因此在我国南方或温热水域培育的亲鱼,性腺发育成熟早,可提前产卵.温度对鱼类繁殖的重要性还基于一个温度阈值,每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的,低于这一温度则不能产卵.正在产卵的鱼,遇到水温骤降,常发生停产现象.所以人工繁殖时,应注意天气变化,催产后几天水温适宜,才能保证产卵、孵化成功.
三、光照
光照时间的长短与鱼类性腺的发育和成熟有关,光刺激通过中枢神经,引起脑垂体的分泌活动,从而影响性腺发育.鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节.对春季产卵鱼类,延长光照期可促进性腺发育和提早产卵；对秋冬季产卵鱼类,缩短光照期可促进性腺发育和提前产卵.
四、水流
流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵特别重要.鱼类的侧线受流水刺激,通过中枢神经使下丘脑LRH大量合成并释放,再触发脑垂体分泌GTH,诱导发情产卵.如家鱼的天然产卵场因降暴雨而水位猛涨,水流湍急,经数小时亲鱼即可完成从Ⅳ期卵巢向Ⅴ期的过渡而立即产卵.
五、盐度
固定生活在海水或淡水中的鱼类,其繁殖时仍需与生长相同的盐度.而溯河或降海性鱼类,在性腺成熟的过程中,盐度起重要作用.如鲥和暗纹东方鲀的性腺发育成熟和繁殖必须在盐度低于0.5的淡水中进行；而鳗鲡和松江鲈的性腺发育和繁殖必须在盐度高的海水中进行；有些栖息于河口和半咸水的鱼类如鮻,性腺仅在盐度高于3的水体中才会发育成熟.