请问藻类的生长规律?一般藻类的生长,其延迟期到对数生长期要多久?倍增时间大概多长?就是藻类的生长曲线是怎样的?
来源:学生作业帮助网 编辑:六六作业网 时间:2024/11/26 03:24:13
请问藻类的生长规律?一般藻类的生长,其延迟期到对数生长期要多久?倍增时间大概多长?就是藻类的生长曲线是怎样的?
请问藻类的生长规律?
一般藻类的生长,其延迟期到对数生长期要多久?倍增时间大概多长?
就是藻类的生长曲线是怎样的?
请问藻类的生长规律?一般藻类的生长,其延迟期到对数生长期要多久?倍增时间大概多长?就是藻类的生长曲线是怎样的?
1.1 培养基成分
许多研究表明,培养基中氮的水平是影响微藻生化成分的最主要因素.当氮含量较低时,微藻细胞内蛋白质减少,而脂肪和碳水化合物增加(Dortch 1982;Varum et a1.1984;Wikfors 1986;Fabregas et a1.
1986a、b,1989;Suen el a1.1987),如在活跃生长的硅藻培养物中,随着营养水平的降低,出现三酰甘油的积累(Parresh el a1.1990;Lombardi el a1.1991).大多数关于氮源的研究都是在低氮浓度,即氮限制的条件下进行的.也有少量文献报道了非限制性或高氮浓度下的微藻培养(Fabregas el a1.1986a、b,1989),这通常可得到总生物量或某种成分的最大生成量,但总脂占干重的百分数有所下降.Chen等(1991)对异养小球藻(Chlorella sorokiniana)在不同的碳氮比(C/N)下细胞内脂类含量和脂肪酸组成进行了研究,发现碳限制或氮限制均能促进细胞内脂肪合成.但前者更为明显,因为较低的碳氮比使不饱和脂肪酸,特别是三烯酸的比例增加了.当c/N较高时,碳供应过量,氮成为限制性因素,此时细胞内脂肪含量的增长可用碳储存机制解释.而当C/N低于I临界值,也就是碳成为限制性因素时,细胞脂肪含量也会增加,其中的原因还不清楚.这种现象在C.saccharophila中已有报道,其培养条件是葡萄糖一氮培养基,起始C/N为6(Tan el a1.1990).氮浓度的改变也会影响微藻的脂肪酸组成.Grima等(1992)报道,当培养液中硝酸钠浓度为0.5~4 mmol/L时,球等鞭金藻(Isochrysis galbana)的PUFA、EPA和DHA含量随硝酸钠浓度的升高而升高;在4~8 mmol/L时变化不明显.梁英等(2001、2002)用含有不同硝酸钠浓度的培养基培养三角褐指藻(Phaeo—dactylum tricornutum)(MACC/B118,B221,B226),发现在一定浓度范围内,EPA含量随硝酸钠浓度增加而增加,硅藻DHA含量较低,硝酸钠浓度对DHA含量的影响不明显.氮限制性培养常会增加细胞内脂肪酸的饱和程度(Suen el a1.1987).Behrens等(1989)发现当氮成为限制性因素时,三角褐指藻的PUEA、EPA在脂肪中的含量下降.这可能是因为氮是合成氨基酸所必需的元素,氮限制性培养会使氨基酸的合成减少,从而引起蛋白质含量丰富的色素体的生成减少,进而导致对磷脂以及与这些细胞器相关的甘油脂(均为膜结构组分)的需求降低(Piorreck el a1.1984).细胞内主要的长链不饱和脂肪酸绝大部分于细胞膜的极性脂中,所以当膜结构减少时,PUFA的含量相应下降.
1.2 光强
光是单胞藻培养中影响其生长及生化成分变化的最重要的因子之一.作者对小新月菱形藻(Nitzschiaclosterium f.minutissima)和等鞭金藻(Isochrysis galbana Parke)8701的研究发现,低光下两种藻的脂肪含量多而高光下则相反(石娟等2004).在对其他饵料微藻的研究中得到了相似的结果(Emdadi el a1.1989).有实验表明,增加光强能够促进脂肪酸含量的增加,如Chlorella vulgaris和Euglena gracilis中多不饱和脂肪酸16:2(n一6)、16:3(n-6)、16:4(n-3)、18:2(n一6)和18:3(n一3)(Pohl el a1.1979);Chaetoceros gracilis中的16:2(n一4)、16:3(n一4)(Mortenson ela1.1988).然而更多的研究显示,生长在高光强下的微藻,其不饱和脂肪酸的比例降低,
1.3 温度
温度是影响微藻脂肪含量和脂肪酸种类的重要因子之一(Ackman et a1.1968;Thompson et a1.1992a、b).早期研究表明,在极端高温或低温条件下,微藻合成脂肪的量减少(Aaronson 1973;Opute 1974).Opute(1974)认为存在脂肪合成的最适温度,且因种而异.他指出极端温度下合成受限可能是相关的酶发生不可逆损伤所致.
1.4 通气量
在不充气的培养基中,气体交换仅通过液体表面进行,这种培养基中的细胞与充气培养基中的细胞相比,其脂肪含量高,脂肪的不饱和程度明显降低,硬脂酸(C18:0)的比例较高,而棕榈酸在总脂肪酸中的百分数几乎不受充气程度的影响.在充气的培养基中,随着通气量的增加,藻细胞中总脂含量降低,而脂肪酸的含量升高,但是脂肪酸的组成并不受充气程度的影响.与不充气的培养物相比,充气的微藻硬脂酸含量显著降低.
综上所述,在适宜的条件下培养饵料微藻并在合适的时期收获,可以使其具有更高的营养价值,从而满足特定的需求.当然,对水产养殖工作者来说,精确控制微藻大规模培养时的各种条件比较困难,因此继续筛选耐性好且富含高不饱和脂肪酸的藻株仍然非常必要.基因工程的一些技术早已应用于微藻领域,尝试通过将若干优良特性集中到单一藻株中是获得高价值微藻产物的颇具潜力的方法.此外,有关微藻脂类的合成、代谢途径,特别是脂类生物合成的酶学研究也应受到足够的重视,这对于阐明微藻脂类随环境因子变化而变化的机理至关重要.
藻类
藻类植物简介
(一)藻类的基本特征
关于藻类的概念古今不同。我国古书上说:“薻,水草也,或作藻”。可见在我国古代所说的藻类是对水生植物的总称。在我国现代的植物学中,仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字(如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能来源于此。与此相反,人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小,粘滑的绿色植物统称为青苔,实际上这也不是现在...
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藻类
藻类植物简介
(一)藻类的基本特征
关于藻类的概念古今不同。我国古书上说:“薻,水草也,或作藻”。可见在我国古代所说的藻类是对水生植物的总称。在我国现代的植物学中,仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字(如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能来源于此。与此相反,人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小,粘滑的绿色植物统称为青苔,实际上这也不是现在所说的苔类,而主要是藻类。根据现代对藻类植物的认识,藻类并不是一个自然分类群,但它们却具有以下的共同特征:
1.植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致,大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻(Chlorella),呈圆球形,是由单细胞构成的,直径仅数微米;生长在海洋里的巨藻(Macrocystis),结构很复杂,体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一,大小悬殊,但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带(Laminariajaponica)、淡水的轮藻(Chara),在外形上,虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分,但体内并没有维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类的植物体多称为叶状体或原植体。
2.能进行光能无机营养 一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外,有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色,所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类,在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说,它和高等植物一样,都能在光照条件下,利用二氧化碳和水合成有机物质,以进行无机光能营养。
3.生殖器官多由单细胞构成 高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中,除极少数种类外,它们的生殖器官都是由单细胞构成的。
4.合子不在母体内发育成胚 高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母体内发育成多细胞的胚以后,才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚,而是脱离母体后,才进行细胞分裂,并成长为新个体。如果用动物学的术语来说,高等植物是胎生,而藻类则是卵生。
总之,藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化,行光能自养生活,生殖器官由单细胞构成和无胚胎发育的一大类群。
(二)藻类的分类
藻类植物的种类繁多,目前已知有3万种左右。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门,即藻菌植物门。随着人们对藻类植物认识的不断深入,特别是从巴暄(A.Pascher,1931)的平行进化学说发表以后,认为藻类不是一个自然分类群,并根据它们营养细胞中色素的成分和含量及其同化产物、运动细胞的鞭毛以及生殖方法等分为若干个独立的门。对于分门的看法,也有很大的分歧,我国藻类学家多主张将藻类分为12个门。由于本书所采用的是五界系统,除已将蓝藻门列入原核生物界外,现将其中9个主要门的特征简介如下:
1.金藻门 多产于淡水中,特别是在水温较低的软水水体中尤为常见。植物体多为单细胞或群体,少数为多细胞丝状体。运动细胞多具1—2条鞭毛。单细胞或群体的种类,细胞内多具有1—2个色素体,以胡萝卜素和叶黄素占优势,绿色色素只有叶绿素a一种,所以多呈金黄色或金褐色。同化产物主要是金藻多糖,或称为金藻糖,金藻淀粉, 又因它具有和海带糖相似的化学性质,所以亦称为金藻海带糖。此外,也含有脂类。繁殖方式主要是营养繁殖和孢子生殖,有性生殖极少见。常见的有合尾藻属和钟罩藻属(见图)。
2.黄藻门(Xanthophyta) 海产的种类很少,主要分布在淡水水体中,或生于潮湿的地面、树干和墙壁上。在水温较低的春季较多。植物体为单细胞、群体或多细胞体。所含的色素和同化产物与金藻门基本相同,但除叶绿素a外,尚含有叶绿素e,多呈黄绿色。运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛,所以这一类群又称为不等鞭毛藻类(Heterocontae)。繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖,但随种类的不同,也有不同的繁殖方法。肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属(Tribonema)和无隔藻属(Vauchcria)(见图)。
3.硅藻门(Bacillariophyta)广布于海水和淡水中,多行浮游生活。植物体由单细胞构成或互相连接成群体。细胞壁由两个瓣片套合而成,上面具有花纹,其成分含有果胶质和硅质,而不含纤维素(见图)。
细胞内具有一至数个金褐色的色素体。色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝卜素和叶黄素,光合产物主要是脂类。硅藻可借助细胞分裂进行营养繁殖,但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子,行有性生殖(见图)。
4.甲藻门(Pyrrophyta) 多产于海洋中,行浮游生活,有时在海岸线附近大量繁殖,形成赤潮, 有些种类也常在池塘、湖泊中大量出现。植物体多数是单细胞的,少数为群体或丝状体。除少数种类裸露无壁外,多具有由纤维素构成的细胞壁。甲藻的细胞壁称为壳,是由许多具有花纹的甲片相连而成的。壳又分上壳和下壳两部分,在这两部分之间有一横沟,与横沟垂直的还有一条纵沟,在两沟相遇之处生出横、直不等长的两条鞭毛。色素体1个或多个,呈黄绿色或棕黄色,除含叶绿素a、c外,还含有多量的胡萝卜素和叶黄素。海产种类的光合产物多为脂类,淡水产的多为淀粉。繁殖方式主要是细胞分裂,或是在母细胞内产生无性孢子,行孢子生殖,有性生殖只在少数属、种中发现。常见的有角藻属(Ceralium)(见图)和多甲藻属(Peridinium)(见图)。
5.褐藻门(Phaeophyta)绝大多数为海产,营固着生活。在1,500多种褐藻中,产于淡水的仅有10种左右,其中有两种是在我国四川的嘉陵江中发现的。植物体均由多细胞构成,结构也比较复杂。色素体中除含有叶绿素a、c外,胡萝卜素和叶黄素的含量特别多,所以多呈褐色。同化产物不是淀粉,而是海带多糖和甘露醇。营养细胞均无鞭毛,游动孢子和雄配子则具有两条侧生、不等长的鞭毛。繁殖的方式有多种,都能行有性生殖,在生活史中,多有明显的世代交替。常见而且作为食用的有海带(Laminaria japonica)和裙带菜(Undaria pinnalifida)(见图)。
6.红藻门(Rhodophyta) 除少数属、种外,绝大多数产于海水中,行固着生活。植物体除个别属、种外,都是多细胞的,通常为丝状、片状或树枝状。色素体多呈红色或紫红色,其中除含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素外,还含有大量的藻红素和藻蓝素。同化产物为近似淀粉的红藻淀粉。红藻在生活史中没有具鞭毛的运动细胞。有性生殖均为卵式生殖。雌性生殖器官是与卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精丝的毛状体。受精后产生一种特殊的孢子,叫做果孢子。常见的有紫菜属(Porphyra)和石花菜属(Gelidium)(见图)。
7.裸藻门(Euglenophyta) 裸藻又称眼虫或眼虫藻,多生于富含动物性有机质的淡水中,营浮游生活。大量繁殖时,常使水呈绿色、黄褐色或红色。除柄裸藻属(Colacium)外,全为顶端生有鞭毛,能运动而无细胞壁的单细胞种类。在裸藻中,除少数种类无色,行异养生活外,多含有与绿藻相似的光合色素,但贮藏物质主要是裸藻淀粉和少量的脂类。繁殖方式主要是细胞分裂,在不良的环境条件下,也能形成具有厚壁的孢囊,待环境条件好转时,原生质体即破壁而出,形成新个体。裸藻属(Euglena)(见图)基本门中常见的属。
8.绿藻门(Chlorophyta) 多生于淡水中,海产的种类较少,营浮游、固着或附生生活,还有少数种类为寄生或共生。植物体有单细胞或群体的,也有多细胞的丝状体或片状体。色素体的形状和数目也常随种类而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似。运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛。有各种各样的繁殖方式,有些种类在生活史中有世代交替现象。在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属(Chlorella)(见图),
群体的栅藻属(Scenedesmus)(见图),
多细胞成丝状的水绵属(Spirogyra)(见图)
和刚毛藻属(Cladophora)等都是淡水中常见的种类。
9.轮藻门(Charophyta) 广布于淡水或半咸水中,均营固着生活。植物体都是由多细胞构成的,而且有类似根、茎、叶的分化,外形很象高等植物中的木贼和金鱼藻。体外多被有大量钙质,所以又有石草之称。光合色素成分及贮藏物都与绿藻相同,但生殖器官的结构和生活史比较特殊。轮藻在生活史中,都不产生无性孢子,有性生殖均为卵式生殖。藏卵器外面有5个左旋的螺旋细胞包被着,顶端还具有由 5个或10个冠细胞构成的冠。藏精器的外面是有由8个(罕4个)盾细胞镶嵌而成的外壁,里面是由许多精子囊组成的精子囊丝体和一些不育的头细胞组成的。实际上这种藏精器是由许多雄性生殖器官和不育细胞构成的聚合体,所以也把它叫做精囊球,它的藏卵器又叫做卵囊球。轮藻的营养体和生殖器官虽然结构很复杂,但在生活史中无世代交替,植物体都是单倍体,而且在受精卵萌发后,经过原丝体阶段才能发育为成体。我国常见的有轮藻属(Chara),丽藻属(Nitella)和鸟巢藻属(Tolypella)(见图)。
(三)藻类的生活习性
大多数藻类都是水生的,有产于海洋的海藻;也有生于陆水中的淡水藻。在水生的藻类中,有躯体表面积扩大(如单细胞、群体、扁平、具角或刺等),体内贮藏比重较小的物质,或生有鞭毛以适应浮游生活的浮游藻类;有体外被有胶质,基部生有固着器或假根,生长在水底基质上的底栖藻类;也有生长在冰川雪地上的冰雪藻类;还有在水温高达80℃以上温泉里生活的温泉藻类。藻体不完全浸没在水中的藻类也很多,其中有些是藻体的一部分或全部直接暴露在大气中的气生藻类;也有些是生长在土壤表面或土表以下的土壤藻类。就藻类与其它生物生长的关系来说,有附着在动、植物体表生活的附生藻类;也有生长在动物或植物体内的内生藻类;还有的和其它生物营共生生活的共生藻类。总之,藻类的生活习性是多种多样的,对环境的适应性也很强,几乎倒处都有藻类的存在。
(四)藻类在人类生活中的意义
我国利用藻类作为食品,不但有悠久的历史,食用的种类和方法之多,也是世界闻名的。据初步统计,我国所产的大型食用藻类至少有50—60种,经常作为商品出售的食用藻类主要是海产藻类,如礁膜(Monostroma nilidum)、石莼(Ulva lactula)、海带(Laminaria japonica)、裙带菜(Undaria pinnatifida)、紫菜(Porphyra sp.)、石花菜(Gelidium amansii)等。商品食用淡水藻类有地木耳(Nostoc commume)和发菜(Nostoc commume var.flagelliforme)。我国云南景洪地区傣族同胞食用和出口缅甸等国的“岛”和“解”就是用淡水藻类中的水绵(Spirogy- ra)和刚毛藻(Cladophora)加工制成的。由于单细胞藻类中含有丰富的营养物质,又有繁殖快,产量高的特点,大面积培养单细胞藻类作为人类食用或家畜的精饲料,也早已引起人们的重视,而且有的(如小球藻、栅藻)已在国内外推广利用。
藻类对于医学和农业也有很密切的关系。有的直接作为药用,例如褐藻中的海带、裙带菜、羊栖菜(Sargassum fusiforme)等,都有防治甲状腺肿大的功效。红藻中的鹧鸪菜(Caloglos-sa leprieurii)和海人草(Digenea simplex)可作为驱除蛔虫的特效药。从褐藻中提取的藻胶酸、甘露醇和红藻中提取的琼胶也在医学中广泛应用,例如藻胶酸盐可作为制造牙模和止血药物的原料;甘露醇有消除脑水肿和利尿的效能,琼胶除作为轻泻药治疗便秘症外,还可用来作为制造药膏的药基,包药粉的药衣和细菌培养基的凝固剂。土壤藻类不但可以积累有机物质,刺激土壤微生物的活动,增加土壤中的含氧量,防止无机盐的流失,减少土壤的侵蚀,其中有些蓝藻还能固定空气中游离的氮素,在提高土壤肥力中起重要作用。此外,藻类是鱼类食物链的基础,鱼类的天然饵料,一般都直接或间接的来自浮游藻类,所以在淡水鱼类养殖中,多通过施肥,繁殖藻类,为鱼类提供饵料。但是,当浮游藻类大量繁殖发生水花的时候,由于水中缺氧或产生有毒物质,也往往引起鱼类大量死亡。
以藻类为原料所制成的产品,特别是藻胶酸盐,已广泛应用于工业生产中。例如琼胶在食品工业中可作为凝固剂和糖一起制成软糖,和淀粉一起制成包糖用的糯米纸,制面包时加入琼胶可以使面包保持长期的松软,加入果子露中,可制成冷冻果汁;制鱼、肉罐头时加入琼胶,可以保持鱼、肉的原形,不致在运输中散开;在日本和欧美各国,还用琼胶作为酿造酒、醋、酱油的澄清剂。在建筑业中,藻胶酸除用以粉刷墙壁、水泥加固、涂敷木材、金属品和工作母机外,还可以制成格子板和油毡的代用品。在纺织工业中,可以用以修饰布料,浆丝等,如我国广东产的香云纱就是用海萝胶作浆料制成的。硅藻上在工业中的用途也很广,例如加入硝酸甘油后,可以防止爆炸,可作为制造耐火砖、滤器、牙粉的原料。
随着藻类认识的日益深入,利用的范围也不断扩大,从现在初步的研究成果来看,可以预料,藻类在解决人类目前普遍存在的粮食缺乏,能源危机和环境污染等问题中,将发挥重要作用。
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