植物气孔的保卫细胞是怎样开合的,

植物气孔的保卫细胞是怎样开合的,
植物气孔的保卫细胞是怎样开合的,

植物气孔的保卫细胞是怎样开合的,
植物的保卫细胞是构成气孔结构的两个细胞.
（一)气孔的结构和运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔,为气体出入的门户.气孔在叶的上下表皮都有,但一般在下表皮分布较多.花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在.气孔的大小随植物种类和器官而异,一般长约20～40 μm,宽约5～10 μm.每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个.
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙.保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中,呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形.与其它表皮细胞不同,保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶.保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用.保卫细胞内外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲,气孔就张开.反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用.
气孔总面积只占叶面积的1%～2%,但当全部气孔开放时,其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%.为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时,其蒸发速率与其周长成正比.表4-3说明,孔径愈小,单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比,而不与小孔的面积成正比.这是因为气体分子穿过小孔时,边缘的分子比中央的分子扩散速度较大.由于气孔很小,符合小孔扩散原理,所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多.
（二)气孔运动的机理
如上所述,气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果.这是通过改变保卫细胞的水势而造成的.人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关.在温度合适和水分充足的条件下,把植物从黑暗移到光照下,保卫细胞的水势下降而吸水膨胀,气孔就张开.日间蒸腾过多,供水不足或在黑夜时,保卫细胞因水势上升而失水缩小,使气孔关闭.
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说.
1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生.
很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时,促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时,促进淀粉合成)：淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开；反之,则引起气孔关闭.
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.
2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)
该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时,气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.
3.苹果酸生成学说(malate production theory)
人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H+-K+交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.
此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.
(三)影响气孔运动的因素
1.光
光是影响气孔运动的主要因素.在一般情况下,气孔在光照下开放,在黑暗中关闭.只有景天科植物例外,其气孔在晚上开放,而在白天关闭.这些植物在晚上吸收二氧化碳,并以有机酸的形式贮藏起来,而在白天进行光合作用将其还原.促进气孔开放所需的光量,因植物种类而异,烟草仅需全日光的2.5%就行了,其它植物则要求较高,几乎需要全日光才行.光影响气孔开放,是由于光合作用引起的,有关的机理如前所述.
2.温度
一般说来,提高温度能增加气孔的开放度.30～50 ℃时,气孔可达最大开度.低温(10 ℃)下,虽进行长时间光照,气孔仍很难完全张开.高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制,它可以通过加强蒸腾作用,降低植物体温.
3.叶片含水量
叶片过高或过低的含水量,会使气孔关闭.如叶子被水饱和时,表皮细胞含水量高而膨胀,挤压保卫细胞,气孔在白天也关闭.在白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔还是关闭.
4.二氧化碳
二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响,低浓度时促进气孔开放,高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭.
5.风
微风时对气孔的开闭没有什么影响,大风促使气孔关闭减少开度.
6.化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放,降低蒸腾.脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面,可抑制气孔开放达数天,并且作用快,在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭.细胞分裂素可促进气孔开放.

植物有光合作用与呼吸作用，前者增加碳水化合物，后者消耗。植物任何时候都是气孔开闭原因气孔开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨

如果你是在不好理解，就直接看结果来说。这样好记忆，这个知识点本身不太会考
植物水分充沛 气孔开
植物缺水 气孔闭