脊椎动物的进化方向是什么

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脊椎动物的进化方向是什么
脊椎动物的进化方向是什么

脊椎动物的进化方向是什么
鱼纲至两栖类
们要考证的理论,就是鱼纲进化到一个地步,使它爬出水面,登上陆地,而且同时发展两栖纲的生殖功能和其他特征,达尔文主义者并没有指出一种特别的鱼纲为两栖纲的祖先,但是他们都以一类绝种的扇鳍目(rhipidistians)为祖先类属,这些化石有与早期两栖动物相似的骨骼,如一些可能进化为腿的小骨,但是,据《脊椎动物历史》(Vertebrate History)的作者巴尔巴拉·施塔尔说:"在已知的一切鱼纲中,我们找不到最早的陆地脊椎动物的祖先,因为这些鱼纲都是在最早的两栖纲出现之后才生存的,在这些鱼纲之先的化石都没有发展早期四足动物特有的强壮四肢和肋骨的证据."
1938年,印度的渔夫捕获一种腔棘鱼(colelacanth),鉴定为7000万年前绝种的样本.很多古生物学家都认为这种鱼与上述的扇鳍目有密切关系,因此这活生生的样本应在研究早期两栖动物的进化上占重要的地位.但是根据腔棘鱼的解剖研究,它的内脏并无任何适应陆地生活的征状,在鱼至两栖动物的进化中并无贡献,这发现使人怀疑此前的扇鳍目也是同样缺乏说服力.
两栖纲至爬虫纲
在这转变时期中并无化石的证据.塞莫利亚(Seymouria)乃是早期的两栖动物化石,具有多少类似爬虫的特征,但是它们在化石历史中出现太晚,最近的证据鉴定它们为道地的两栖动物.而爬虫与两栖动物的骨骼相似,最重要的分别就在于不能变为化石的生殖系统,两栖动物在水中产卵,卵子经过复杂的孵化才变为成长的动物,但爬虫的卵子却有很厚的硬壳,内有羊膜保护胚胎,因此胚胎与成长的动物相若.达尔文的自然选择论不能解释两栖动物如何进化出爬虫的一套生殖系统.
爬虫纲至哺乳纲
最后我们谈谈达尔文主义者最引以为荣的化石证据,即古尔德和其他一些人作为结论性证据引用的具有哺乳动物特征的兽孔目爬虫(Therapsida),这一目(Order)的动物具有很多化石拥有爬虫与哺乳动物的构造,好像是这两纲之间的中间动物.其实在这两纲动物之间的分界线是很难划分的.普遍通用的标准乃是爬虫的颚骨内几个小骨,其中一块与头颅骨连接.
在这个重要的标准中,不同的兽孔目爬虫与哺乳动物酷似,它们实在可被鉴定为爬虫或哺乳纲,古尔德对这重要的构造形容得很清楚:
爬虫的下颚有几块骨,但哺乳动物则只有一块,这些不属于哺乳动物的颚骨变得越来越小,在这哺乳动物耳中的"锤骨"与"砧骨"乃是这小块的进化产物.创造论者会问,究竟这种中间构造怎样进化而来,一块骨只能单单在耳中,或是单单在颚骨中.但是古生物学家已经发现在这些被认为是像哺乳动物的爬虫中有两种进化的迹象,因为它们有两个颚骨的构造,一个具有方形的关节骨,将要变成耳中的锤骨和砧骨,另一个却是与头骨连接的鳞状齿,像今天的哺乳动物一样.
我们姑且接受古尔德的小结论,但是他所主张的哺乳动物与爬虫的过渡证据却不可同日而语.不少有哺乳动物与爬虫特征的头颅骨,可能代表爬虫与哺乳动物的中间化石,但是哺乳动物与爬虫的分别不仅是在于颚骨与耳骨,更重要的是生殖系统.在其他例子中,我们已看到骨骼的相似不是代表进化过程的连接.
菲秋马曾很确实地形容兽孔目的化石,却实在表现出化石研究中的很多疑问:"从兽孔目的化石爬虫到哺乳动物的进化有十多种化石上的证据,我们实在无法知道哪一种化石是哺乳纲的祖先."很多的化石证据唯一的用途,就是能将它们排列成按部就班的进化程序,在不同种类当中有相似的骨骼构造,只提醒我们它们的相同点不一定代表进化的关系,哺乳动物大概是从很多不同的爬虫进化而来的学说并不是达尔文主义,因为达尔文的进化论需要一条单系的进化程序.
那么在兽孔目的化石中有很多与哺乳动物相同的特征,分布在很多同目的动物身上,这些动物不可能同时都是哺乳纲的祖先.一条假想的进化程序的设立,只能靠合并不同动物身上的特征,以及弄乱它们在化石年代出现的次序.要是我们假想哺乳动物从爬虫纲进化而来只有一次(这个假设下文再分析),那么大部分有哺乳动物特征的兽孔目都不是爬虫至哺乳动物的进化中间化石,如果大部分都不是,可能全部也不是.
兽孔目的假设,若是关乎进化程序的起点和终点一些特殊目标,会有更大的说服力,但是在早期的哺乳动物中有很多重要的构造上的差别,使古生物学家很难指出谁是爬虫进化来的后裔,正如他们不能鉴定谁是它们的进化祖先一样.这种情形使某些古生物学家摒弃传统,不以哺乳动物为"单系进化"的单位(即只从一个直系祖先而来),而主张是几个不同的兽孔目同时进化而来的多元进化系统.
若要接受哺乳动物乃是多元进化而来的话,进化论学者需要摒弃达尔文主义的传统信仰--哺乳动物中的同源构造的分别,乃是基于共同的祖先经自然选择作用而来.若根据化石的证据来分析,我们还不能决定究竟哺乳动物是否只从一个祖先进化而来,但享有盛名的古生物学家乔治·辛普森,宣布哺乳动物是单系进化而来的,因为他将"单系进化"的定义,改为由一个低等的分类单位而来,既然兽孔目比哺乳纲低等,那么哺乳动物就是单系进化而来.
若古生物学家不仅要鉴定爬虫与哺乳动物的中间化石,还企图建立一套有系统的理论,解释整纲哺乳动物的进化来源,他们显然需要解释比颚骨和耳骨更复杂的构造.哺乳动物包括不同的种类,如鲸、海豚、北极熊、蝙蝠、家畜、猴子、猫、狗、猪、和负鼠等,若哺乳动物是单系进化而来的,上述的动物都要按照达尔文的自然选择,从不同的陆上动物祖先进化而来,那么在这些进化过程中需要经过大量的转变期动物的出现,但在化石中却完全没有这些迹象.
爬虫纲至鸟纲
始祖鸟(Archaeopteryx)这个在1.45亿年前的石层中出现的鸟化石,在达尔文的《物种起源》一书面世不久即被掘出,大大增加达尔文主义的说服力,使当时著名反对学者阿加西斯哑口无言.始祖鸟有骨骼的特征,与一种小型恐龙(Compsognathus)有密切的关系.始祖鸟大致上是鸟,有翅膀,羽毛,和鸟胸的叉骨,也有爪状的四肢和嘴中的牙齿.近代鸟的嘴中都没有牙齿,但有些古代鸟是例外,一种近代鸟麝雉(Hoatzin)四肢都有爪子.
始祖鸟是一个很重要的镶嵌化石,但是究竟它能否代表爬虫与飞鸟的中间动物,抑或不过是一种古代的异态动物,如现代有鸭嘴的哺乳动物鸭嘴兽(Platypus),具有另一纲动物的特征,却并非达尔文主义所言的中间动物.知道最近,始祖鸟在古生物学家眼中是进化行列的死胡同,而非现代鸟的祖先,因为在始祖鸟稍迟一点的飞鸟化石,乃是一种如海鸥一样的飞行潜水鸟,不大可能是始祖鸟的直接后裔.【注一:古生物学家查特基宣称在美国得克萨斯州找到一种古鸟的化石,年龄约为2.25亿年,被他称之为原始鸟(Protoavis).任何早于1.45亿年的鸟化石都将推翻始祖鸟为现代鸟类的祖先.不过,查特基的报告仍有争辩,未能定论.】
最近在西班牙和中国1.25至1.35亿年前的石层中出土的鸟化石有一些爬虫的特征,可与始祖鸟扯上一点关系,但是这些化石都是残缺的,不能容许确定的结论.彼得·韦伦霍弗尔在1990年出版的一篇综论中认为,我们不能确定究竟始祖鸟是否是现代鸟的祖先.具有飞鸟进化研究权威盛誉的韦伦霍弗尔作以下的结论:"始祖鸟与现代鸟有无关系并不重要",因为始祖鸟"给我们有关飞鸟进化的证据",而且"它们是进化论不可少的大力支持者".
所以始祖鸟可能代表一个飞鸟的祖先,但我们却没有完全的确证,正如在哺乳动物的进化中的异态,我们需要解释各种不同的鸟类如企鹅和鸵鸟等,如何从一个始祖鸟经过中间环节演变而来,这些化石的缺乏,科学家常用鸟类的生活方式不容许化石形成的理由来解释.
始祖鸟是达尔文主义者的一个证据,但是这个证据究竟有什么分量?一个达尔文主义的信徒会认为它是一个重要的里程碑,但是一个怀疑进化论的学者却只能看到大部分不符合进化论的化石中的一个例外而已.要是我们用化石证据来衡量进化论,而不是要在化石中寻找一两个与进化论协调的样本,那么唯一的转变期的化石实在不能挽救一套提倡全球性的生物进化程序的理论.
无论我们对始祖鸟作出什么结论,飞鸟的来源仍是一个谜:飞翔的本能,包括复杂的羽毛,和如飞鸟的肺脏一般特殊化的构造是怎样进化而来的?就算爬虫经过始祖鸟的阶段而进化成为鸟,我们也不晓得它们如何从爬虫的构造演变成为飞鸟的构造.
从猿猴至人
上一章提到1981年一篇《进化乃事实或理论》的文章中,古尔德引用"在古代石层中发现六七块人猿化石",证明人是从猿猴进化而来.当他在1987年改写这篇文章时,他已将这些人猿的种类减至五种,其中包括了现代人,但是他的论据仍然一样:
是否神因为要试验我们的信心,或是按照它高深莫测的旨意,创造了五种古代人类:南方粗猿(Australopithecus afarensis),南方小猿(Australopithecus africanus),南方巧猿(Homo habilis),直立人(Homo Erectus),和现代人(Homo Sapiens),要仿效进化的过程? 【注二:古尔德所指的四种人猿中,有两种南方猿(Australopithecines)就是南方粗猿和南方小猿.它们属猿类,不属人类,因为脑较小似猿,但据猜想可能直立行走.只有脑容量够大的才能算为人类(Homo).路易·利基找到的南方巧猿却属于人与猿之间的边界类.巧猿被认为有人类的地位,主要是因为在这些化石的附近找到一些原始的工具,有人认为巧猿曾使用过这些工具.读者以前在学校如果学过这个课题,可能感到诧异,原来尼安得塔人(Neanderthal man)如今被认为是人类的一个亚种,而克罗马农人(Cro-Magnon man)已被看作现代人了.还有很多常见的名称如果不是从万神庙中撤消了,就是被归纳合并入以上的四种之中了.类人类(Hominid)的化石是争辩最激烈的课题,以前非常混乱.后来经无所不在的恩斯特·迈尔介入,订下上述的新规条.】
他提出这个问题,听起来好像人猿化石的证据很多,达尔文不能不提出他的进化论来解释这些现象,事实上,达尔文主义者乃是以先入为主的立场,要在化石中寻找进化论所需要的转变期的化石(或遗失之环).古尔德的问题,不应该是神要考验我们是否相信《创世记》,而是进化论学者的大前提如何影响他们对有关进化论的证据的衡量.
人类学研究人类的起源,这门学问在一切有分量的科学中最容易受到学者个人主观立场的影响.从达尔文时代开始,"人类的来源"已深印在现代人的思维中,谁能找到证实人类来源的化石,就会带来普世知名的声誉,在这种沽名钓誉的压力下产生了一个轰动世界的赝品--贝尔当人(Piltdown Man),由英国博物馆热切地保护了40年,不被外界学者批判,垄断舆论.
博物馆根据少量化石证据来塑造的人类祖先,对舆论界有深远的影响,这些化石本身对人类学家也有同样的效果.他们对人类化石的欣赏,就正如中古时代(或现代的民间信仰)对圣物的崇拜.在1984年的一个"始祖"展览中,罗杰尔·卢因形容美国自然历史博物馆所展列史无前例的一切人类祖先的化石真品,像朝圣一样隆重.
那些"脆弱的无价之宝"被博物馆主持人送上飞机的头等舱,以"贵胄"式的列车和警队护送到博物馆,在馆内这些化石陈列在枪弹不入的展览柜,先由少数的知名人类学家预览,他们以低沉的声音交谈,好像"在庄重的教堂中谈论神学"一样,一位社会学家以旁观者的立场感叹地形容这些人类学者正在进行"祭祖"的崇拜仪式.
卢因认为,人类学家观赏始祖化石的庄重情感是可以理解的:"这些科学家与其他科学家研究科学时有一个重要的分别:在他们手中的是一个从他们祖先中找出来的头颅样本."卢因说的完全正确,我觉得没有其他东西比这种感情因素更能影响学者的客观立场.正如一个求职者的母亲如何形容求职者的资格一样,这些对自己祖先向往的人类学者的意见也应受同样的审慎衡量.卢因在其著作《人类的进化》中指出,在对人来源的研究中不少主观的成分,他得到一个结论:人类对自己的衡量,无形中固定地影响人类学的发展.换言之,我们在化石中发现我们心目中已肯定的证据,除非我们极端警惕,以防偏见.
人类学者当然也彼此批评,但他们凶猛的笔战就是影响他们主观性结论的一个因素.他们所争论的是"谁的"化石发现最合乎人类进化的理论,而非"是否"化石能证明猿与人之间的过渡进化.对这些投身于研究人类始祖行业的学者来说,凡怀疑人"是否"从猿猴进化而来的人都是创造论者,因此他们不应受学术界尊重.这些人类学家根本不能接纳"没有可靠的猿人过渡化石"这个可能性.
一位有名望的旁观者却敢于提出一种破天荒的可能性.索利·朱克曼是英国知名的猿猴学专家,是一位接受人从猿猴进化而来的唯物主义者,他认为这些化石证据不堪一击,他以长期的生物统计学的方法来衡量南方古猿的化石,作出如下结论:"主张南方古猿像人一样直立行走,从骨骼上提供的证据是何等的薄弱,它只是指出这个化石生前的步伐是人属之下灵长类猿猴的一种异态而已,不足以证明是猿与人之间的过渡进化."
朱克曼对人类学的批判也不遗余力,他以为这门学问接近研究灵界现象的心理学,加上对人类来源放肆的假想,使人惊讶到一个程度不得不问:"人类学是否乃是一套以实事求证为本的客观科学?"威弗雷·勒格罗·克拉克对这证据加以分析,所得的结论较受人类学者欢迎,所以在这些要维护他们专业声誉的学者中的舆论,都认为朱克曼是一个不懂人类学的孤陋寡闻者.当然生物统计学上的证据是十分专门化的,但是优先次序实在是学者心目中的争论焦点.在方法的层次上,朱克曼主张人类起源的探求者,不应以寻找自以为有说服力的祖先化石为要务,而是应当避免再出现贝尔当人及尼布拉斯加人的笑话.在事实的层次上,他主张猿的化石中,彼此有很大的差异.热衷寻索祖先化石的科学家易于只凭想像而认定某些特征是"先人类(per human)"的特征,采用这两个前提,一切有可能被视为祖先的化石,都该接受严格的客观分析,若有不确实或不适合者便该抛弃.
朱克曼知道,如果按照他的标准,所有上古的猿人化石除了尼安得塔人之外,可能都不属于人科.对他来说,人从猿猴进化而来的逻辑上的必要条件,不依靠绝无仅有的猿人化石,而且大部分的中间化石都不存在.要是这样,在猿人进化的研究中,若有大量的中间化石,应该是值得怀疑而不是值得庆贺的,以为在这些化石的研究上,最容易受到学者主观立场的渲染.
朱克曼的立场在那些毫无私见的旁观者看来是合理的,但是文化和经济方面的社会因素会影响这种研究.人从猿猴进化而来不仅是一套科学假设,也是一套与神造人的神学思想抗衡的世俗理论,对人类文化影响深远.传扬这套理论不单需要博物馆展览、图片说明,和电视上重演历史的节目,还需要一群"祭司阶级"的研究员、教师和艺术家,将这理论以多媒介的方式传授给大众.既然民众和这些专业人士都期望找到支持他们的理论的证据,这些"证据"就一定出现.但是只有从一个不先入为主立场来衡量这些证据的人,才可以公正地批判这些证据是否有效.
基于上述的理论,我不接受所谓"猿人"的化石是达尔文进化论客观的证据,但是我对这些化石的疑问,不是对古尔德的见解最大的挑战,不少有名望的专家也在怀疑南方粗猿与南方小猿实在是同种的异态,还有人否定南方巧猿为一种不同的猿人化石.当今最热门的理论是按照在第七章所讨论的"蛋白质进化时钟"的立场,根据母系线粒体的遗传(mitochondrial Eve),推论现代人是20万年前发源于非洲的一位"夏娃".如果这个理论成立,那么在非洲以外的直立人化石,都要被排拒在人类渊源之外,因为它们都有早于20万年的历史.
就算我们接受南方古猿曾在地上存活,能比现代猿猴更能直立行走,也接受像直立人一样能直立行走,但脑容量比现代人稍小的过渡猿人,那么人与猿之间有可能存在中间化石,但却不像多布赞斯基或其他新达尔文主义者所说的渐进演变.我们需要如斯蒂芬·斯坦利一样构想"快速的分化",企图解释人与猿猴之间神奇的进化,使动物的身体迅速地配上思想和灵性.在没有证实这种变化的确据以前,我们有理由否定这些所谓猿人化石(就算人类学家的发现是可靠的),而考虑人类来源有其他可能性.
这些猿人化石,像上文提到的哺乳动物与爬虫的过渡化石一样,根据进化祖先的假设,充其量可以当作可能的"遗失之环".但在达尔文主义面世之后的130年,这实在是一个重要的反面证据.而且大部分所谓支持进化论的证据,都是出自主观立场极强的人类学,这也是值得我们注意的地方.
当我们客观地衡量化石证据的时候,发现有使进化论学者失望的地方.但是达尔文主义者在古生物学上的研究,已不再是客观的衡量;他们迫切地寻求支持进化论的证据,而忽视证据背后的难题.这种态度,可从最新发现的一种像鲸鱼的化石百西路龙的经过可见一斑.
百西路龙(Basilosaurus)是一种在早期鲸鱼时代生存的巨型海怪.它原来被鉴定为爬虫(它的名字原意是巨型蜥蜴),但很快被重新认定为像鲸鱼一样的哺乳动物,最近在埃及出土的百西路龙化石有像退化器官一样的后肢.究竟这些后肢有何功用仍是一个谜,这种后肢很短小,实在不能助长游泳功能,也不能支持这巨型动物在陆上行走,发现这化石的古生物学家猜想,这种后肢可能是用来帮助交配的.
科学报刊上的报告认定百西路龙证明鲸鱼曾经用后肢行走,因此它们应从陆地上的哺乳动物进化而来,但没有任何特殊化的内脏,帮助它们在深水中潜游,在水中彼此传递信息,和防止初生鲸鱼吸吮母乳时吸进海水的器官.这些内脏的按部就班的进化,正如在第三章提及的翅膀和眼睛的进化一样,成为进化论的挑战.就算上述所提及的退化后肢也是一个难题.究竟达尔文主义者如何解释后肢从有用的地位退化而缩小到绝无仅有的大小?这变化究竟是在从啮齿类进化成为海怪的过程中哪一个阶段发生的?鲸鱼的前鳍是不是从该啮齿类的前肢进化而来?这些不能解答的问题对达尔文主义者都是不重要的,因他们都略而不提.
达尔文自己也承认化石证据对他不利,这立场至今仍未改变.所以达尔文主义者很自然地将注意力转移到新发现的分子生物证据,声称这才是达尔文主义的确证,让我们在下一章中探讨这个说法.

鱼类→两栖类→爬行类→鸟类和哺乳类。