请详细介绍Avery的验证DNA是遗传物质的遗传学经典实验最好列出权威参考文献

请详细介绍Avery的验证DNA是遗传物质的遗传学经典实验最好列出权威参考文献
请详细介绍Avery的验证DNA是遗传物质的遗传学经典实验
最好列出权威参考文献

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艾弗里的肺炎双球菌转化实验：
背景——
1926年肺炎球菌被命名时,学名是Diplococcus pneumonia(肺炎双球菌),但1974年,它的学名被改为Streptococcus pneumoniae(肺炎链球菌).在抗菌素发明之前,它一直是人类的主要杀手,使人患肺炎而死亡.它对小鼠的危害更严重,往小鼠体内注入一个肺炎球菌,就能导致小鼠因败血症而死亡.
肺炎链球菌有具多糖荚膜的致病菌S型菌(Smooth,因菌落外观光滑)和非致病菌R型菌(Rough,因菌落外观粗糙).荚膜有不同的构造,根据免疫反应可以分成I型、II型、III型等,细菌是否具有产生荚膜的能力,以及产生荚膜的类型,为“遗传特性”.S型菌经过突变可以产生R突变体,反之亦然,但是突变总是涉及丢失或获得产生一个特定类型荚膜的能力(如II-S↔II-R；而不是III-S↔II-R).
1928年,在英国卫生部任职的医生格里菲斯(Frederick Griffith, 1879-1941)对肺炎球菌的致病情况做了研究.当他把热处理的S细菌(III-S型)与活的R细菌(II-R型)的混合物注射到小鼠中时,尽管这两种细菌本身都不是致死的,但是小鼠还是死亡了!
更重要的是,从注射了这类混合物而死亡的小鼠身上分离的到S型菌,而且是与加热杀死的S细菌相同的S型(III-S),因此这些S细菌不可能是通过这些特定的R细菌突变而来的.格里菲斯将这种引起转化(transform)的未知物质称为转化因子(transforming principle),他不知道转化因子的本质,但错误地猜想它可能是一种涉及到荚膜合成的蛋白质,或是一些作为细菌荚膜前体的物质.
对此实验,不同的科学家分别做出三种解释：1 R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”；2 (新拉马克主义理论)III-S品系死菌刺激小鼠体内产生免疫物质,后者刺激II-R品系突变成了III-S品系(直至1958年,仍有教科书把肺炎球菌转化实验当作新拉马克主义的定向诱导的例子)；3 III-S型菌的遗传物质进入II-R型菌,合成了III-S型菌的荚膜.
实验——
艾弗里和他的同事为了弄清转化因子是什么,分离提取了S菌的DNA、蛋白质和多糖等物质,然后分别加入已培养R型细菌的培养基中,结果发现：只有加入DNA,R型细菌才能转化为S型细菌.艾弗里还发现：如果用DNA酶处理S型菌的DNA,使DNA分解,就不能使R型细菌发生转化.
艾弗里等人先做了一下三组实验：
1、S型细菌的蛋白质+R型活细菌→R型菌落
2、S型细菌荚膜中得多糖+R型活细菌→R型菌落
3、S型细菌的DNA+R型活细菌→R型菌落+S型菌落；
艾弗里等人发现实验步骤并不严密,于是艾弗里等人又做了第四组实验,
S型细菌的DNA+DNA酶+R型活细菌→R型菌落
实验将蛋白质与DNA分开,得出：III-S型菌的遗传物质进入II-R型菌,合成了III-S型菌的荚膜,而且该遗传物质是DNA.
其他——
R型细菌之所以能整合S型菌的有关DNA片段,转化为S型,与其自身的结构和特性有关.R型活菌在对数期后期内处于“感受态”（ 细菌能从环境中摄取DNA进行转化的状态,称感受态(competence). 对于感受态本质的解释,有人认为处于感受态的受体菌局部失去了细胞壁,使外源DNA能顺利经膜进入菌体,称局部原生质体假说.也有人认为是受体细胞表面出现了一直能结合DNA并使之进入细胞的酶,称酶受体假说）.被加热杀死的S型肺炎双球菌（供体菌）自溶,释放出自身的DNA片段,当DNA片段遇到感受态的R型活肺炎双球菌（受体菌）时,R型活肺炎双球菌（受体菌）细胞膜上的结合位点相结合,随后其中一条链被细胞膜上的核酸酶降解,降解产生的能量协助把另一条单链推进受体细胞（该过程称为DNA的结合和摄取）.当单链进入受体菌细胞后,便与受体菌DNA上的同源区段发生交换重组.再通过受体菌DNA复制、细胞分裂,而表现出转化的性状,于是就由R型肺炎双球菌产生出S型肺炎双球菌的后代.
而S型肺炎双球菌有荚膜,无感受态,不能作为受体菌,所以在S菌的培养基中加入R菌的DNA,S菌不能被转化为R型.当然S型菌在自然状态下或人工的诱变下发生基因突变,S型菌可能突变为R型,但不是转化.

他当年发表的文章信息：
STUDIES ON THE CHEMICAL NATURE OF THE SUBSTANCE INDUCING TRANSFORMATION OF PNEUMOCOCCAL TYPES: INDUCTION OF TRANSFORMATION BY A DESOXYRIBONUCLEIC ACID FRACTION ISOLATED FROM PNEUMOCOCC...

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他当年发表的文章信息：
STUDIES ON THE CHEMICAL NATURE OF THE SUBSTANCE INDUCING TRANSFORMATION OF PNEUMOCOCCAL TYPES: INDUCTION OF TRANSFORMATION BY A DESOXYRIBONUCLEIC ACID FRACTION ISOLATED FROM PNEUMOCOCCUS TYPE III
Oswald T. Avery, Colin M. MacLeod, and Maclyn McCarty
J. Exp. Med., Feb 1944; 79: 137 - 158.
附上1944年发表的原文免费下载链接——http://jem.rupress.org/cgi/reprint/79/2/137，

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