后生动物的起源进化
来源：学生作业帮助网 编辑：六六作业网 时间：2024/12/23 17:10:01
后生动物的起源进化
后生动物的起源进化
后生动物的起源进化
所有的动物学家一致认为后生动物（即多细胞动物）起源于单细胞动物.但是由哪类单细胞动物进化以及通过什么形式进化,各家的意见并不一致.主要的看法有以下两种：（1）祖先后生动物来自一个多核的纤毛虫,以后每个核被一团原生质包围并分隔,形成多细胞动物.（2）后生动物来自群体的鞭毛虫,通过细胞的特化形成多细胞动物.
一、多核理论（syncytial theory）
该理论由Hadzi（1953）提出,并为Hanson（1977）所支持.他们认为多细胞动物的祖先是来源于多核的原纤毛虫,即后生动物的祖先在结构上是多核的,以后每个核获得一部分原生质及核膜而形成了多细胞的结构.由于许多纤毛虫的身体趋向于两侧对称,所以他们认为祖先后生动物是两侧对称的,由这种祖先再发展成无肠的扁虫,所以无肠的扁虫是现在生存的最原始的后生动物.事实上无肠类扁虫是与纤毛虫大小相似、两侧对称、具有纤毛、趋向于合胞状（即细胞间界限不清楚,细胞质中具有多核）,这些特征似乎支持无肠扁虫是原始的多细胞动物的学说.但无肠扁虫缺乏纤毛虫所特有的大核与小核的分化,所以他们也假定在多核的原纤毛虫类也是缺乏大核的,只是以后在进化过程中才发展起来大、小核的区别,并导致高等纤毛虫的出现.
关于多核理论,存在着许多反对意见,因为在任何动物类群的个体发育中,都没有出现过多核体分化成多细胞的现象.事实上无肠类的合胞化现象是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象.况且,并不能用来解释纤毛虫祖先在后生动物中精子普遍具有鞭毛的现象.最重要的反对意见是不同意无肠目作为最原始的现存的后生动物,否则扁形动物的两侧对称变成了最原始的对称方式,而低等的后生动物如腔肠动物的辐射对称却是比两侧对称更进化的特征,这显然是不能解释腔肠动物的两胚层及其他原始性特征的.
二、群体理论（colonial theory）
该理论由德国科学家Haeckel（1874）最早提出,以后又被俄国的Metschnikoff（1887）所修正,是最经典及最流行的多细胞动物起源的学说.他们认为后生动物是来自群体鞭毛虫,最初的祖先鞭毛虫动物可能像团藻一样是一个球形中空的具鞭毛的群体结构,它有了前、后轴,运动时前极向前.群体已有了体细胞与生殖细胞的分化,他们把这种祖先鞭毛虫称为囊胚虫（blastaea）.现存的后生动物个体发育中的囊胚期是囊胚虫在发育中的重现.按Haeckel的理论囊胚虫经过内陷法产生一个双层细胞的有机体,称原肠虫（gastraea）.现存的后生动物个体发育中的原肠胚期即原肠虫在发育中的重现.另外,Haeckel还注意到原肠虫与某些低等的后生动物如腔肠动物是有相似性的,如双层细胞结构,具有一囊状的消化腔,只有一个出、入口与外界相通等.Metschnikoff首先注意到腔肠动物中原始的种类原肠的形成不是经过内陷法,而是由移入法即囊胚期的细胞分裂后不断地移入囊胚腔,最后形成一实心的原肠胚.他修正了Haeckel的理论,认为囊胚虫可能经过细胞移入形成原肠虫.按照他的修正,近代群体理论的支持者们认为后生动物祖先曾经是卵圆形和放射对称的（图3－10）,动物的外表细胞具鞭毛,鞭毛具有感觉与运动的功能.囊胚虫经过细胞分裂及移入囊胚腔,从而形成了内层细胞,内层的细胞团具有营养与繁殖的机能.动物没有口,食物可由外表的任何细胞吞入,并运送到内层细胞,这个假想的祖先动物非常相似于现存腔肠动物的浮浪幼虫（planula）,因此将它称为浮浪幼虫祖先（planuloid ancestor）.
现存的某些植鞭毛虫对后生动物祖先来自团藻样的鞭毛虫是最好的佐证,现存后生动物的精子普遍的具有鞭毛,也有利于鞭毛虫起源的学说.总之,一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、具有群体结构、自由游泳、辐射对称的浮浪幼虫状的祖先动物进化而来.从这个观点出发,原始的辐射对称的腔肠动物可能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来,而两侧对称的扁形动物是以后经过了对称方式的改变,并形成了三胚层发展起来的.