生活史是什么意思帮个忙吧

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生活史是什么意思
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生活史是生物学家很熟悉的概念,它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局.不同的物种具有不同的生活史特征,例如一年生、二年生和多年生的,一年中只生殖一次的和多次的,有休眠的和无休眠的等等.有卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫,有多寄生和复杂生活史的寄生虫,有改变栖息地的候鸟,彼此间生活史的差别是很明显的.比较各个物种的生活史特征,揭示其相似性和分异性,进而联系其栖息地环境条件,探讨其适应性,联系物种的分类地位,探讨各种类型和亚类型生活史在生存竞争中的意义,是现代生态学的一个重要任务.
对策(strategy,或策略)这个术语来自军事科学.生活史对策可以理解为生活史的各种成分或整体,在进化过程中形成的适应性响应.例如生殖对策,各种鸟的窝卵数是很不相同的,有的多,有的少；有的鸟卵大,有的鸟卵小.因为可供利用的能量是有限的,所以成鸟大小相似的物种,如果产大卵,其生育力就低,如果产小卵,其生育力就高.这就是说,鸟类在生殖率的进化中,有两种相反方向可供选择,一种是低生育力的,亲体有良好的保护下代的育幼行为；另一种是高生育力的,没有亲代关怀的行为.这两种在鸟类生殖进化上的不同适应,就是鸟类学家莱克提出的两种生殖对策.
理解生活史对策研究的意义,最重要的是明白两个概念：适合度和权衡.适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度,适合度包括繁殖和存活能力.各种生活史对策的价值,就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小,即适合度的值.另一个概念是权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的,不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程.投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入,而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入.换言之,各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系,所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处,要以减少对另一生命过程的投入为代价.按这两个原理,自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理,各个生命过程协调最佳,并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大.
自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成,决定于各种生物所生活的栖息地特征.栖息地好象一个模板,它影响物种在进化过程中形成的生活史对策的特点.一种常用的、从生物学观点来划分的栖息地分：
(1)不变的生境 生存条件总是有利或不利；
(2)季节性生境 生存条件具有利期和不利期的有规则的交替,其可预测性强；
(3)不可预测性生境 有利期和不利期的变化是不规则的；
(4)短期生存的生境.
1976年,麦克阿瑟和威尔逊发展了莱克的思想,按栖息地和生命参数的特点,把生物分成两类：r-对策者和K-对策者.在此,r和K分别表示内禀增长率和环境负载量.他们认为,地球表面环境是连续变化的,一个极端是气候稳定、天灾稀少的栖息地(如热带雨林),多生态上饱和的系统,动物密度很高,竞争激烈；另一个极端是气候稳定、天灾频繁的栖息地(如寒带或干旱地区),多生态上不饱和的系统,密度影响小,竞争弱.在前一类的环境中,动物种群数量达到或接近环境负载量,属于K-对策者；在后一类环境中,种群密度多处于K值以下的增长段,常出现扩展增大过程,属于r-对策者.1970年,皮安卡把这个思想表达得更为详细深入,并扩展到应用于所有生物.他列表比较了r-对策者和K-对策者的有关特征.
在大类群之间作比较,可以把昆虫看成为r对策者,而脊椎动物是K-对策者.在大类群内,同样可进行比较,例如鸟类中的鹫、鹰、信天翁是典型的K-对策者,而小型的山雀、虎皮鹦鹉是r-对策者.因此,r- 对策者和K-对策者之间有各种过渡,有的更接近于r-对策者,有的更接近于K-对策者；也就是说,从极端的r-对策者到极端的K-对策者之间有一个连续的谱.目前r-K对策的概念也被广泛应用于说明杂草、害虫和寄生物的进化对策.在农业生态系统中,人类对作物精心管理,杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力,例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏虫和褐飞虱等都是r-对策者.飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型,群居相是r-对策的,散居相是K-对策的蚜虫的有翅和无翅的世代交替也是这样.在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时,就必须考虑r-和K-对策者不同的反应.
r-和K-对策在进化过程中各有其利弊.K-对策者的种群接近K值但不超过,超过有导致生境退化的可能.低生育力要求有高存活率,这样才能保证种族的延续,因此K-对策者的防御和保护幼体的能力较强.由于有亲代关怀,K-对策者通常存活率较高,个体较大,寿命较长,这些特征保证了K-对策者在激烈的生存斗争中取得胜利.但是,当K-对策者在过度死亡后,恢复到原有平衡的能力低下,还有可能灭绝.大熊猫、虎、豹等珍稀和频危动物就是K-对策者,所以,对其保护更为重要,更加困难.相反,r-对策者的防御和竞争能力不强,死亡率很高,种群很不稳定.但种群不稳定并不意味着进化中必然不利.r-对策者不象K-对策者那样易于灭绝.在低数量时通过迅速增长就能恢复到较高水平；在密度很高时,它们可能消耗大量资源,使生境破坏,但它们通过扩散而离开被破坏的地方,并且迅速地在别的地方建立起新的种群.这就是说,r-对策者的各别种群虽然易于灭绝,但物种整体却是富有恢复力的.如果说,K-对策者在生存斗争中是以智取胜,则r-对策者就是以量取胜.r-对策者一遇好机会就会大发生,所以有的学者将它们叫做“机会主义者”.r-对策者的广运动性和连续地面临新局面,使其成为物种形成的丰富源泉.
虽然r-K对策能说明许多生态学问题,但同样也留下一些不能解释的问题.例如,有两种滨螺,一种栖息于岩石裂缝间,其个体小、性成熟早,象r-对策者,但生少数个体大的后裔,又象K-对策者；另一种栖息于砾石上,其个体大,性成熟晚,生许多小的后裔,两种都具有r-对策和K-对策的混合特征.
格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策、耐受型对策和杂草型对策.当栖息地的资源丰富,干扰(指人类损害,动物取食和细菌致病)稀少,能建立拥挤的植物种群,有利于形成竞争型对策,它与K-对策相当.当资源丰富,条件不严酷,但干扰频繁,则易形成杂草型对策,它与r-对策相当.当资源稀少,条件严酷(指营养贫乏,光照和气候条件不利),但干扰不常见,就易形成耐受型对策.
生物学家在研究生活史对策时,通常比较不同种群、不同种或不同分类单元的生活史特征,并联系其生活环境以找出其区别的原因.这样的研究很多时候很有成效,但有时也不成功.因为各种生物在系统发生中所属的地位是不同的,尤其是形态特征的不同,在决定生活史类型上同样是很重要的.例如,从个体大小看,从微生物到昆虫,再到哺乳动物,总的进化趋势是个体增大：微生物个体重量以pg计,昆虫以g计,而多数哺乳动物以kg计.显然,单细胞生物通过细胞表面进行气体交换,个体大小不能超过一定限度；昆虫以气管系统呼吸,个体也不会太大,而有恒温能力的哺乳动物,体重必须大于一定限度才能保证防止散热过快.由此可见,生活史对策的特点,既是有机体对所栖息环境整体的适应性响应,也受生物的系统发生的地位所限制.
自《生物学通报》1997年第5期