植物组织培养中 胚的5个发育阶段是什么?

植物组织培养中 胚的5个发育阶段是什么?
植物组织培养中 胚的5个发育阶段是什么?

植物组织培养中 胚的5个发育阶段是什么?
原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期.
胚状体形成.在植物有性生殖中,精子和卵结合形成合子,合子进一步发育成胚.但在组织培养条件下胚状体的发育过程是：细胞经脱分化后,发生持续细胞分裂增殖,并依次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期,进而成为成熟的有机体.我们把由愈伤组织的类似薄壁组织细胞不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构,称为胚状体.

子房 受精卵 叶绿素 光合 柱头

依次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期
由外植体经胚状体形成完整植株可分三个不同发育阶段：
1)外植体细胞脱分化。外植体发生细胞分裂，或进而形成愈伤组织。这一阶段同不定芽方式一样。
2)胚状体形成 在植物有性生殖中，精于和卵子结合形成合子，合子进一步发育成胚。但在组织培养条件下胚状体的发育过程是：细胞经脱分化后，发生持续细胞分裂增殖，并依次经过原胚期、球形...

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依次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期
由外植体经胚状体形成完整植株可分三个不同发育阶段：
1)外植体细胞脱分化。外植体发生细胞分裂，或进而形成愈伤组织。这一阶段同不定芽方式一样。
2)胚状体形成 在植物有性生殖中，精于和卵子结合形成合子，合子进一步发育成胚。但在组织培养条件下胚状体的发育过程是：细胞经脱分化后，发生持续细胞分裂增殖，并依次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期，进而成为成熟的有机体。我们把由愈伤组织的类似薄壁组织细胞不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体。
3)胚状体再发育成完整植株 在外观上，这种方式和不定芽均有光滑、圆形突起的形状。

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在天然条件下，有许多生物体，在成体阶段不能进行无性生殖，但在胚胎发育的早期阶段，却由于有类似在进化上处于最低等阶段的动物分裂繁殖的能力，而使一胚变多胚。这样，在胚胎早期阶段可以由全息胚发育成新个体的方式，证明其明显的泛胚性。从而证明较高等动物的胚胎是要重演在系统发生中低等动物的明显泛胚性时期的。这种多胚生殖现象在脊椎动物和无脊椎动物都有发生。
在昆虫纲里除捻翅目以外，绝大多数的多胚生殖现...

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在天然条件下，有许多生物体，在成体阶段不能进行无性生殖，但在胚胎发育的早期阶段，却由于有类似在进化上处于最低等阶段的动物分裂繁殖的能力，而使一胚变多胚。这样，在胚胎早期阶段可以由全息胚发育成新个体的方式，证明其明显的泛胚性。从而证明较高等动物的胚胎是要重演在系统发生中低等动物的明显泛胚性时期的。这种多胚生殖现象在脊椎动物和无脊椎动物都有发生。
在昆虫纲里除捻翅目以外，绝大多数的多胚生殖现象都集中发生于膜翅目中的一些寄生性种类，例如小蜂科、细蜂总科、小茧蜂科和姬蜂科的一部分种类。多胚生殖的卵在进行成熟分裂时所形成的极体逐渐发展而成为营养膜，营养膜包围在胚胎的外面，它的功用是从寄生主体内吸收养料，供给胚胎发育的需要。胚胎的部分由于卵细胞核分割的结果，产生了很多子胞核，这些子胞核分成若干群，每一群称为一个桑椹体，每一个桑椹体形成一个胚胎。在不同种类之间，桑椹体数目差别很大，因此胚胎数目的多少往往也很悬殊，最少的只有两个胚胎，最多可至3000个。具有多胚生殖的种类往往产卵的数目很少，这样，对于寄生蜂来说，多胚生殖的效率也不一定很高。
虽然在许多场合，例如鱼类和两栖类，由受精卵而来的早期胚胎的所有构造都是用来建造新个体的，所以可以说这些动物的新个体是由受精卵发育而来。但在更高等的动物，即在羊膜动物的爬行类、鸟类和哺乳类，从受精卵经卵裂期、桑椹期到囊胚期的胚胎的一切构造却不都用以建造新个体，而只是其中的一部分，即囊胚的次级全息胚即胚盘发育成为新个体，这完全可以看作是在高等动物早期胚胎中的无性生殖。结果，在这里反而是，越是高等的动物，在亲体本体的某一发育阶段上，其体细胞或一般全息胚的自主发育就表现得越显著。这种早期胚胎的无性繁殖是包括人在内的羊膜动物的正常繁殖方式。
包括人在内的所有羊膜动物不是由受精卵直接发育成新个体的，而是由胚胎的体细胞无性繁殖成新个体的。这一结论，似乎是违反常识的。然而，这确是真实的！羊膜动物的新个体都是由处于发育早期的胚胎即囊胚的体细胞发育而来，却不是由整个囊胚发育而来，这已是胚胎学中早已确证了的事实。现以人的发育为例来阐明这一过程。人的受精卵由于卵裂和细胞分化，其发育经过卵裂期、桑椹期达到了囊胚期。囊胚分为外面的滋养层和里面的内细胞团。囊胚是胚胎，内细胞团是这一胚胎的一部分，当然不能说内细胞团就是胚胎本身，而只能说内细胞团是这一胚胎的一团体细胞。而这一团体细胞也并不是全部被用来发育成新个体的。内细胞团又分为两群细胞，其中的一群分化出羊膜，另一群分化出卵黄囊，在这两囊之间的那一部分细胞，才形成将来要发育成新个体的胚盘。这一在羊膜动物中已是司空见惯了的事实，显然是对泛胚论和全息胚学说的有力支持。在从原生动物到如海鞘这样的低等脊索动物，最明显的泛胚性表现是在成体阶段的无性生殖，即由成体中的全息胚发育成新个体；在羊膜动物，最明显的泛胚性表现是在囊胚阶段的无性生殖，即由胚胎中的全息胚发育成新个体。
上述情况，是由一个囊胚经无性生殖方式产生了一个新个体，在此之外，还有另一种高等动物早期胚胎的无性生殖现象，这就是由一个早期胚胎无性繁殖出两个以上的新个体，这就是同卵孪生。同卵孪生可以由以下5种方式发生：（1）细胞在卵裂期分离，结果形成两个囊胚，从而在这种情况下双胎各有自己的胚盘；（2）从一个胚泡形成两个内细胞团，从而在这种情况下双胎各有自己的羊膜囊，但共有一个胚盘；（3）从一个内细胞团形成两个原条，从而在这种情况下的双胎共有一个胎盘和一个羊膜囊；（4）一个原条进行纵裂，这样形成的双胎在某种程度上是相连的，并共有一个胎盘和一个羊膜囊；（5）一个内细胞团内形成两个原条，而每个原条又进行纵裂，如在犰狳的情况下，以这种方式可形成四个相同的个体。同卵孪生子是由一个受精卵而来，从而在各个方面都极为相象。同卵双生子在人的妊娠中发生的机会为三百二十分之一，即在大约80次分娩中有一次可能产出双生子，其中四对双生子中可能有一对是同卵双生的。另有报道，蒙古人有60％以上的双胞胎是同卵双生的，而其他种族的同卵双生约为双胞胎的30％。
在非羊膜的脊椎动物，可以用人工干预的方法使早期胚胎的泛胚性得到明显的外在表现，即用分割方法得到的独立性较大的全息胚，可以继续向前发育而成为新个体。在羊膜动物，也可以用胚胎分割的方法，人为地制造在自然条件下只有较少机会才发生的一卵双胎或一卵多胎，从而使早期胚胎的全息胚的胚性，以其能够发育成新个体的形式表现出来。
麦克伦登在1910年报道了分离蛙卵裂球的发育。G.鲁德于1925年在蝾螈的实验中取得了同样的成功。他们在这些两栖动物的双裂球阶段，使裂球彼此完全分离，每个裂球都可以发育成一个完整的胚胎。后来，施佩曼在蝾螈胚胎发育的16细胞期，也证实这种由一个细胞发育成新个体这种显著的泛胚性。他用童发做成的环套去勒蝾螈的合子。当童发环套轻轻拉紧的时候，合子就变成哑铃状。蝾螈合子的核就位于哑铃状受精卵的一头。另一头是无核的。有核的这一部分分裂成2个、4个、8个、16个细胞。大约在16细胞时期，施佩曼把童发索套轻轻地放松，以便正好有一个细胞核能通过细胞质桥移到卵的无核部分。结果，原来是无核的那一部分就开始了细胞分裂。后来比较用力收缩童发圈，使卵的两半分开，这样每一半都发育成一个完整的胚胎。
1968年，有人把家兔28细胞期的胚胎 分割成两半，每一半移植给受体兔，结果都发育成了新的幼兔。1970年，又有人分割小鼠的早期胚胎，获得了一对同卵双胎小鼠。1978年，已能获得同卵孪生8对小鼠。1979－1980年，对绵羊和牛胚胎进行了对半分割，得到5对绵羊的双羔和6对牛的双犊。……胚胎分割技术在中国也有很大的发展。近年来，中国科学家在小鼠、兔、山羊、绵羊中的胚胎分割双胎实验都已成功。1986年，陈秀兰、谭丽玲及其领导的小组，把8枚7日龄奶牛胚胎各分割为二，得到了共14个半胚，移植给7头受体母牛，每头接受一对半胚，结果有两头受体母牛妊娠，均为双胎。
我认为，包括人在内的羊膜动物，其生活史有着有性世代和无性世代交替的世代交替现象。而这种世代交替现象过去被认为只是在植物中或若干低等动物，如腔肠动物中才存在。由张教授的分析可知，在羊膜动物的雄性或雌性个体中，经减数分裂产生配子即精子和卵，精卵结合成为合子，这是有性生殖过程；合子发育，在由合子发育而来的胚胎的早期，如囊胚期行无性繁殖，由囊胚的一部分体细胞繁殖出一个（一般情况下）或多个（特殊情况下）新个体，并且每一个这样的新个体本身也是由处于不同发育阶段的特化了的小个体全息胚组成的无性群体，这是无性生殖过程。”

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胚的5个发育阶段是什么？

（一）胚的发育
种子里的胚是由卵经过受精后的合子发育来的，合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后，便产生一层纤维素的细胞壁，进入休眠状态。
合子是一个高度极性化的细胞，它的第一次分裂，通常是横向的（极少数例外），成为两个细胞，一个靠近珠孔端，称为基细胞；另一个远珠孔的，称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞...

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（一）胚的发育
种子里的胚是由卵经过受精后的合子发育来的，合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后，便产生一层纤维素的细胞壁，进入休眠状态。
合子是一个高度极性化的细胞，它的第一次分裂，通常是横向的（极少数例外），成为两个细胞，一个靠近珠孔端，称为基细胞；另一个远珠孔的，称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞的异质性，是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶段，称原胚（proembryo）。由原胚发展为胚的过程，在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。
1．双子叶植物胚的发育
双子叶植物胚的发育，可以荠菜为例说明，合子经短暂休眠后、不均等地横向油裂为基细胞和顶端细胞。基细胞略大，经连续横向分裂，形成一列由6—10个细胞组成的胚柄。顶端细胞先要经过二次纵分裂（第二次的分裂面与第一次的垂直），成为4个细胞，即四分体时期；然后各个细胞再横向分裂一次，成为8个细胞的球状体，即八分体（octant）时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂，再经过各个方向的连续分裂，成为一团组织。以上各个时期都属原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快，形成二个突起，迅速发育，成为2片子叶，又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时，球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞，即胚根原细胞（hypophysis），和球形胚体的基部细胞也不断分裂生长，一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。不久，由于细胞的横向分裂，使子叶和胚轴延长，而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形。至此，一个完整的胚体已经形成，胚柄也就退化消失。
2．单子叶植物胚的发育
单子叶植物胚的发育，可以禾本科的小麦为例说明。小麦胚的发育，与双子叶植物胚的发育情况有共同处，但也有区别。合子的第一次分裂是斜向的。分为2个细胞，接着2个细胞分别各自进行一次斜向的分裂，成为4细胞的原胚。以后，4个细胞又各自不断地从各个方向分裂，增大了胚体的体积。到16—32细胞时期，胚呈现棍棒状，上部膨大，为胚体的前身，下部细长，分化为胚柄，整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。
到小麦的胚体已基本上发育形成时，在结构上，它包括一张盾片（子叶），位于胚的内侧，与胚乳相贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽，外面有胚芽鞘包被。相对于胚芽的一端是胚根，外有胚根鞘包被。在与盾片相对的一面，可以见到外胚叶的突起。有的禾本科植物如玉米的胚，不存在外胚叶。
（二）胚乳的发育
胚乳是被子植物种子贮藏养料的部分，由2个极核受精后发育而成，所以是三核融合（triplefusion）的产物。极核受精后，不经休眠，就在中央细胞发育成胚乳。 胚乳的发育，一般有核型（nucleartype，non-cellulartype）、细胞型（cellulartype）和沼生目型（helobialtype）三种方式。以核型方式最为普遍，而沼生目型比较少见，只出现在沼生目（Helob-iales）植物的胚乳发育中。
核型胚乳的发育，受精极核的第一次分裂，以及其后一段时期的核分裂，不伴随细胞壁的形成，各个细胞核保留游离状态，分布在同一细胞质中，这一时期称为游离核的形成期（freenuclearformationstage）。游离核的数目常随植物种类而异，随着核数的增加，核和原生质逐渐由于中央液泡的出现，而被挤向胚囊的四周，在胚囊的珠孔端和合点端较为密集，而在胚囊的侧方仅分布成一薄层。核的分裂以有丝分裂方式进行为多，也有少数出现无丝分裂，特别是在合点端分布的核。 胚乳核分裂进行到一定阶段，即向细胞时期过渡，这时在游离核之间形成细胞壁，进行细胞质的分隔，即形成胚乳细胞，整个组织称为胚乳。单子叶植物和多数双子叶植物属于这一类型.
另外，这个也比较详细：
http://www.dhxx.net.cn/zxzr/source/czsw/ZWSZFY/901_SR.asp中的第四节
果实和种子的形成：
http://www.cnedu.com.cn/news/junior/juniorone/2005/5/25/3212.shtml
种子的形成：
http://ftp.haie.edu.cn/RESOURCE/CZ/CZSW/SWTS/ZWX1/336_SR.HTM

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